РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Интереснейшим феноменом жизненного цикла организма, обеспечивающим его существование и эволюцию, является размножение. Ввиду высокой приспособляемости рыб к среде обитания их размножение приняло многообразные формы.
Гиногенез — активация, но не оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом — в потомстве преимущественно самки (серебряный карась, пецилия формоза и др.).
Гермафродитизм — одна особь может быть и самцом и самкой (ривулус марморатус, каменные морские окуни и пр.). У гуппи известен гермофродитизм и даже самооплодотворение.
Превращение пола (петушки, малавийские цихлиды, живородки и т.п.); паразитизм (удильщики) и т. д.
Копулятивные органы самцов — видоизмененные плавники, анальная папилла и урогенитальный сосочек служат для внутреннего оплодотворения (пантодоны, бычки, полурылы, сомы, гудиевые и др.). У бразильской полосатой дженинсии (Jenynsia lineata) копуляция длится 5—10 мин.
При яйцеживорождении (бельдюги, голомянки, гамбузиевые) мальки частично развиваются в организме самки или вылупляются из икры непосредственно перед родами. У четырехглазок (Anableps) уже в желточном мешке эмбрионов появляются нити и ворсинки, служащие для всасывания соков из стенок яйцеводов.
Однако отличительной чертой большинства рыб является внешнее оплодотворение и развитие икры. Через специальное отверстие (микропиле) сперматозоид (только у акул — полиспермия) быстро проникает в яйцеклетку. После слияния ядер половых клеток оно закрывается (при разведении в сильно минерализованной среде мягководных рыб микропиле не открывается и оплодотворения не происходит).
ВНЕШНЕЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
При наружном оплодотворении спермии живут от 0,5 до 5 мин, при внутреннем — от 2 мес до 2 лет. У обитателей стоячих вод жизнеспособность спермы выше. В промышленном рыбоводстве сперму (без воды) сохраняют полноценной в течение 2 и более суток с помощью специальных консервантов (1% алкоголя) при температуре чуть выше 0° С. Явление, когда икра одной самки оплодотворяется несколькими самцами носит название полиандрии. При стайном нересте вода, случается, мутнеет от множества выпущенных самцами молок (в одной капле около 300 млн. живчиков). В подобной ситуации воду через 15—30 мин подменивают до 2/3 на свежую, идентичной химии и температуры.
Продуктивность аквариумных рыб варьируется от десятков до нескольких тысяч штук. На количество развивающейся икры оказывают влияние возраст, состояние и величина самок, наследственные факторы, среда обитания и полноценное питание. Меньшая плодовитость характерна для видов, проявляющих заботу о потомстве (живородящие, инкубирующие икру во рту, вынашивающие потомство в выводковых камерах, на теле и т.п.). При искусственной инкубации икры малавийских и танганьикских цихлид необходимо тщательно следить за чистотой среды, так как одна своевременно не удаленная икринка может погубить всю кладку.
Порционное икрометание (продолжающееся с промежутками круглый год) типично для тропических рыб, сезонное, или единовременное,— для многих холодноводных рыб или видов, живущих в стабильных условиях (пещерных, глубоководных и т.д.).
По отношению к субстрату рыбы делятся на:
литофилов, откладывающих икру на каменистом грунте;
псаммофилов, нерестящихся на песке;
фитофилов, размножающихся среди растений;
остракофилов — икра выметывается в мантийную полость моллюсков, под панцирь крабов и т. п.;
пелагофилов — икра и эмбрионы развиваются, плавая в толще воды;
пелофилов, предпочитающих илы.
Часто виды индиферентны к субстрату, они с одинаковым успехом разбрасывают икру в гуще растений, на песке и т. д. Демерсальная, неклейкая икра опускается на дно.
У ряда рыб откладке икры предшествует постройка гнезда:
из растений у колюшки, амблидорасы, настоящего гурами, гимнарха и др.;
из пузырьков воздуха, «сцементированных» слюной у лабиринтовых, хоплостернума и т. п.;
в грунте у копеины гутатта, косатки-скрипуна, лжепескаря и др.
Копелла Арнольда помещает икринки с внутренней стороны листьев растений, нависших над водой, а чтобы кладка не высохла, ударами хвоста периодически обрызгивает ее.
Пигментация, форма и величина икры тоже имеют приспособительную характеристику, направленную на выживание популяции.
ГОТОВНОСТЬ К РАЗМНОЖЕНИЮ
Оптимальными производители становятся лишь тогда, когда физиологическая зрелость сочетается у них со зрелостью тела (размер не менее половины максимальной длины, крепость конституции и т.д.). Самцы обычно созревают раньше самок (процесс созревания активизирует добавление в воду тироксина).
При скрещивании старых самцов с молодыми самками в потомстве преобладают самцы, при нересте юных самцов с пожилыми самками — возрастает число самок. Крупные самки и мелкие самцы одного возраста дают больше самцов, обратная комбинация — самок.
В целом первые нересты малопродуктивны. Относительная масса гонад увеличивается у рыб с возрастом. Обитатели пересыхающих водоемов из семейства карпозубых достигают половозрелости уже в 2—3 мес, а амударьинские лжелопатоносы в 5—6 лет (большинство аквариумных рыб созревают в 8—18 мес и сохраняет эту способность как минимум еще на 2 года).
Сразу после нереста гибнут почти все дальневосточные лососи, аювые, рыба-лапша, некоторые бычки (пуголовки, каспиосомы, латрункулусы) и байкальские рогатки (голомянка и т. п.).
Ход созревания половых продуктов у рыб оценивается по шестибалльной шкале:
1 — неполовозрелый молодняк;
2 — впервые созревающие или особи предыдущего нереста, пол различим;
3 — половые железы сравнительно хорошо развиты, яичники занимают от 1/3 до 1/2 объема брюшной полости, содержат мелкие желтоватые икринки, семенники плотные, упругие, розово-желтобелые;
4 — яичники занимают 2/3 полости тела, икра приобретает близкую к норме окраску, семенники молочно-белые (отсюда производное — молоки), при надавливании выделяется сперма;
5 — текучие, фертильные особи — нерест;
6 — отнерестившиеся особи, яичники и семенники у которых дряблые.
У рыб с порционным икрометанием половые продукты созревают дозами, рассчитанными на весь цикл. В сыворотке крови в это время увеличивается количество ововителина, фосфолипидов, магния, витаминов А и B1.
О готовности к размножению судят по появлению у рыб брачного наряда (яркой окраски, пигментных пятен у цихлид; жемчужной сыпи на голове и жаберных крышках у карповых; разрастанию кожного покрова у лорикариевых сомов; изменению формы головы у дальневосточных лососей и т.д.), припуханию анального отверстия и увеличению яйцеклада и спермиопровода.
Брачный наряд служит для распознавания полов, стимуляции дозревания и отдачи половых продуктов.
РАЗВИТИЕ ИКРЫ
Как правило, икра откладывается рыбами вечером или рано утром. Продолжительность икрометания варьирует от 30 мин до нескольких часов и даже дней с интервалами покоя — брахиданио, атериновые, принцесса Бурунди и др. Увеличение продуктивности может быть достигнуто при раздельном содержании и правильном кормлении производителей в течение 10—15 дней до нереста.
Ключевыми раздражителями, стимулирующими размножение, могут быть особи другого пола, состав (рН, dH, EH), движение, подмена, уровень воды, изменения температуры, длительность и интенсивность освещения (лунные фазы у индийских карповых рыб, сомовых), субстрат (грунт, растительность, причем с определенной конфигурацией листьев и кустистостью и т.д.), состав микроорганизмов, присутствие рыб-сателлитов, водорастворимые специфические для вида метаболиты, ответственные за размножение (копулин) и т. п. Так, выставление аквариумов на прямой солнечный свет стимулирует окраску, рост и размножаемость молодых самок. Цикличность нерестов тоже зависит от глины светового дня. Добавление в корм телячьей вилочковой железы приводит к увеличению численности и величины потомства, кормление щитовидной железой ускоряет метаморфоз, но замедляет рост.
Прежде чем разводить рыб, следует проверить обеспеченность кормами будущего потомства. Лучшим кормом для молоди будет «живая пыль», поэтому все разведения планируют на период с апреля по сентябрь (при отсутствии культивируемых организмов).
К моногамам (парная семья) относятся четырехзубые: цихловые, нан-довые, змееголовы и др., к полигамам (стайная семья) — радужницы, бычковые, элеот-ровые, колюшковые и т. п. Стайный нерест (у карповых, хараковых и т. д.) не всегда оправдан, особенно, если рыбы уничтожают свою икру. В таких случаях количество субстрата должно быть увеличено, а на дно уложены нерестовые решетки. Рыб, имеющих высокую внутривидовую агрессивность (дистиходы, лепорины, трофеусы и др.) следует постепенно приучать друг к другу или увеличивать площадь нерестилища и количество укрытий.
Объем аквариумов для размножения может сильно варьироваться. Для нанностомов бывает достаточно 200 мл, а для пары дискусов не менее 100 л. Рыбы, проявляющие заботу о потомстве (лорикариевые сомы, анабасовые, цихловые и т.п.), способны вырастить молодняк и в общем аквариуме. Но обычно развитие икры происходит либо в разводных емкостях, либо в специальных инкубаторах, модификации аппарата Вейса и т. п. Для дезинфекции в воду добавляют метиленовую синь, риванол (1—2 мг/л), малахитовый зеленый, фиолетовый К, оксалат ярко-зеленый (0,5—2 мг/л).
При развитии икры, как правило, различают 6 фаз:
1) мертвая неоплодотворенная икра без признаков дробления (скорейшее удаление после нереста);
2) еще не развившаяся, но оплодотворенная (у непрозрачной икры деление идет на остром конце);
3) зародышевый диск;
4) прозрачный, молодой эмбрион;
5) пигментированный эмбрион;
6) эмбрион с пигментированными глазами.
Перезревание икры не понижает ее способности к оплодотворению, но сильно повышает процент отхода при развитии. Момент пигментации глаз эмбриона (стадия глазка) сигнализирует о том, что критические периоды развития остались позади. В таком состоянии икру можно подвергать транспортировке и прочим манипуляциям без существенного вреда для зародыша (незначительная гибель наблюдается также на ранних, сразу после нереста, стадиях).
Формирование икры и эмбрионов ускоряют температура, повышенное содержание в воде кислорода, железа (до 1 мг/л), витамина В2, иногда увеличение солености (0,5—3°/оо).
Процесс вылупления регулирует особый фермент — хорионаза. Массовый выклев можно стимулировать добавлением к икре воды из аквариума, где только что вывелись мальки, или свежесброшенных икряных оболочек. Сумма температур, помноженная на количество часов или дней инкубации, составляет примерно постоянную величину, именуемую градусо-днями или градусо-часами. Для форели при 2° С развитие длится 205 дней (410 градусо-дней), при 5°С — 82 дня (410), при 10°С — 41 день (410 градусо-дней). После выклева эмбрионов дозы лекарства постепенно уменьшают до нуля (подменой воды, фильтрацией с активированным углем), а минерализацию воды (для мягководных рыб) медленно поднимают.
Свободный эмбрион имеет желточный мешок с запасом энергетических веществ, питающих его в первые часы или дни жизни. В это время он ведет пассивное существование, лежит на грунте, подвешивается к растениям, корягам и камням с помощью цементного органа или клейких нитей. У многоперов прикрепительный орган возникает за счет выпячивания стенки кишечника, у африканских и американских двулегочников он представляет собой поперечный желобок в области глотки, у большинства костистых рыб образуется на верхней стороне рыла или в мозговой части головы. Жаберные крышки и псевдобранзии у личинок снабжают кислородом мозг и глаза, а капиллярные сети кровеносных сосудов, желточного пузыря, грудных, спинного, анального плавников и наружные жабры — весь остальной организм. Рассасывание мешка — сигнал к немедленной даче корма уже активно передвигающемуся личиночному эмбриону. Петрохромам, цифотиляпиям и т. п. для стимуляции рассасывания мешка и правильной дифференцировки желудочно-кишечного тракта микродозы планктона задают на 3—5 дней раньше предполагаемого срока.
Мальком личинка становится лишь приобретая чешуйчатый покров и строение взрослой рыбы.
СЕЛЕКЦИЯ РЫБ
На племя отбирается хорошо выращенная, ровная по размеру (недорослей и переростков выбраковывают), здоровая молодь с желательными признаками (яркость и чистота окраски, пропорции тела и плавников, подвижность и т.п.), из которой в дальнейшем формируются нерестовые пары или группы. Это так называемый массовый отбор. При целенаправленной работе и ведении дневников можно учитывать и внутренние, не менее важные особенности: темп роста, устойчивость к болезням, скорость созревания и др. Здесь в силу вступает индивидуальный отбор, заключающийся в оценке каждого конкретного производителя по качеству потомства или же в сопоставлении качественных показателей нескольких семей (семейная селекция). Умелое соединение обоих методов отбора обеспечит наилучшие конечные результаты.
Свободное скрещивание в природе всех особей (чаще на подвидовом уровне) именуется панмиксией. Многочисленные эксперименты по половому отбору показали, что самка при копуляции выбирает наиболее ярко окрашенного самца. Таким образом, золотым принципом при окончательном комплектовании пар будет — лучший к лучшему.
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ
Без знания основ генетики сегодня невозможно грамотно заниматься вопросами воспроизводства любых животных и, в частности, рыб. Селекция рыб базируется главным образом на отборе по количественным признакам, обусловленным изменениями как внутренних (генотип), так и внешних (фенотип) факторов. Наследственные задатки (гены) половых клеток (гамет) тесно связаны с поведением волокнистых спирально закрученных структур — хромосом, заключенных в ядрах клеток.
Гены представляют собой отрезки непрерывной молекулярной цепочки ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), В основе команд, передаваемых хромосомной ДНК при помощи транспортной РНК на многочисленные синтезаторы белка рибосомы, разбросанные по клетке, лежит генетический код, определяющий порядок и соотношение аминокислот (их количество — 20) во вновь образующихся белковых молекулах. Трансформации любого участка молекулы ДНК ведут к изменению белкового состава организма и обеспечивают приспособление вида путем естественного отбора к новым условиям жизни.
Каждый вид имеет обычно постоянное число пар хромосом от 16 до 240. При развитии нового организма в состав любой пары его гомологичных (внешне сходных) хромосом (диплоидный набор) входят по хромосоме (гаплоидный набор) от каждого родителя. Хромосомы каждой пары, таким образом, отличаются от хромосом всех других пар. При двух парах хромосом в результате делений созревания образуется по четыре типа гамет (у самок и самцов). Добавление одной пары хромосом увеличивает каждый раз число хромосомных комбинаций вдвое. В результате число типов гамет= = 2n, а число разных зигот (после оплодотворения) =4n, где п — число пар хромосом. При 24 парах хромосом — количестве, свойственном многим видам рыб, число индивидуальных гамет превысит 16 млн., а зигот (в одном скрещивании) — 250 триллионов.
ПРОБЛЕМЫ БЛИЗКОРОДСТВЕННОГО СКРЕЩИВАНИЯ
Проблема близкородственного разведения (инбридинга) и крайнего его проявления — кровосмешения (спаривание производителей с их потомством) состоит в том, что потомки наследуют от родителей одинаковые свойства (вредные и полезные), которые при дальнейшем разведении в себе усиливаются (гомогенность). Генетический материал, получаемый от неидентичных родителей, обеспечивает разнообразие (гетерогенность) будущих поколений, т. е. будет постоянно проявляться эффект гетерозиса — гибридной силы. Как видно из предыдущих математических подсчетов, для рыб опасность инбридинга сильно преувеличена. Впрочем, окончательно снять его позволяет аутбридинг (периодическое, раз в 3—5 лет, скрещивание с неродственными производителями) и оптимальные условия содержания и разведения. Доминирующие (сильные) признаки всегда преобладают над рецессивными (подчиненными). При скрещивании в первом поколении все особи будут иметь доминирующий тип. Лишь при дальнейшем разведении получаем 25% чистокровных доминантов + 50% помесных, но с доминирующим признаком, и 25% чистокровных рецессивных особей, что визуально выглядит, как расщепление 3:1. Отбор по двум признакам дает распределение 9:3:3:1.
ВЫВЕДЕНИЕ НОВЫХ ПОРОД
Выбраковка особей, уклоняющихся от желательного селекционируемого типа, должна быть жесткой. Мальки, имеющие худший в сравнении с родителями экстерьер, удаляются из аквариума. Гибрид — это конечный продукт скрещивания, как минимум, разных видов, в то время как помесь — результат слияния пород.
В практической деятельности применяют следующие формы скрещивания:
1) промышленное (массовое) — обеспечивает рост разнообразия, но не консолидирует породу;
2) синтетическое скрещивание, которое позволяет совмещать желательные признаки исходных пород и одновременно повышает гетерогенность;
3) вводное скрещивание — способствует совершенствованию породы путем усиления ее на новом улучшающем генетическом материале;
4) поглотительное — после исходного скрещивания двух пород проводится соединение помесей с особями породы-улучшателя;
5) альтернативное скрещивание — попеременное спаривание помесей после первого скрещивания с особями двух исходных пород, в четвертом-пятом поколениях заменяется воспроизводительным скрещиванием, стабилизирующим нужные признаки в результате разведения в себе.
Дополнительным и очень существенным источником изменчивости рыб являются мутации — изменения хромосом и генов. Мутантные гены, обусловливающие стальную окраску и альбинизм, понижают жизнестойкость чистых линий. Воздействуя жестким излучением и химическими соединениями [нитрозметилмочевина — 0,97— 9,7 мМ (милимоль), диметилсульфат — 0,11—0,13 мМ и т.п.], можно вызвать искусственные мутации. Они классифицируются на точечные (генные), хромосомные перестройки (инверсии, транслокации и т. п.) и полиплоидии (наличие одного или нескольких дополнительных генных наборов).
У пецилиопса (P. turrubarensis), например, имеется триплоидный набор хромосом. К многоплоидности личинок приводит холод и воздействие цитохалазина. При определении пола у рыб оказалось, что гуппи, пецилия сфенопс, медака и др. принадлежат к типу XX—XY (мужская гетерогаметность). A Xiphophorus maculatus имеют как мужскую [XY), так и женскую гетерогаметность (WY) и даже три типа половых хромосом (WY, WX, XX).
Разные линии мозамбикских тиляпий имеют гетерогаметность самок и самцов. Скрещивание этих линий привело к образованию в потомстве одних самцов. У зеленых меченосцев (X. helleri) и черных макроподов (М. opercularis concolor) дифференцировка пола зависит от мужских и женских наследственных факторов, расположенных в аутосомах (половых хромосом нет).
Уже давно было замечено, что самки рыб под воздействием определенных условий (среды, гормональных препаратов и т. п.) превращаются в самцов (гамбузиевые, меланохромисы и т.д.). Женский половой гормон (эстрол) и мужской (метилтестостерон) при добавлении в воду или корм переопределяют пол. Японский генетик Ямамото превратил самок золотых рыбок в самцов. При дальнейшем разведении все потомство оказалось женским. У гуппи самки с плавниками самцов стерильны.
Аквариумистами выведено около 200 пород аквариумных рыб (скалярии, золотые рыбки, петушки, живородящие рыбы, барбусы и т.п.). Нередко очень эффектное потомство получают при гибридизации икромечущих карпозубых, цихловых, гам-бузиевых, карповых и т. д. В результате «предосудительного» инбридинга (постоянное скрещивание однопометных мальков, полученных от единственной пары производителей), в 4—6 поколениях появляется множество альбиносных (лабео, меченосцы, минор, неон, пристелла, арипирангский нанностом, пецилии, барбусы гамбийский, оли-голепис и суматранус, крапчатый сомик, плекостом, гуппи, псевдотрофеус зебра и т.д.), вуалевых (расбора гетероморфа, хасемания, тернеция, кардинал, данио, огненный барбус, скалярии) и хромистых форм (цихлазомы, барбус-«мутант», цихлида-попугай, этроплюс, тиляпия аурея, лабео-трофеусы и др.).
ИНТЕНСИВНЫЕ МЕТОДЫ РОБОВОДСТВА
Совершенствование биотехники воспроизводства и выращивания ценных промысловых и редких экзотических рыбок привело к внедрению в практику рыборазведения интенсивных методов, основанных на следующих приёмах:
гормонотерапии — искусственной стимуляции созревания производителей гормональными и другими препаратами сходного действия с дальнейшим получением от них полноценных половых продуктов;
заводском (массовом) методе инкубации оплодотворенной икры в специальных аппаратах; при необходимости икру обесклеивают, промывая ее водой с илом или крахмалом, а также обрабатывая солевыми растворами (1%-ной поваренной соли или р-ром Рингера) после набухания;
подращивании молоди и выращивании товарной рыбы в аквасистемах различных масштабов и конструкций с замкнутой системой регенерации воды.
Наибольшую актуальность на современном этапе приобретают форсированные методы получения зрелых половых продуктов от рыб по тем или иным причинам (из-за несоответствия среды обитания, физиологических нарушений и т.п.), не созревающих естественным образом. Методика дополнительного гормонального воздействия на таких незрелых производителей позволяет успешно решить эту непростую задачу. Гормональная стимуляция к тому же значительно облегчает проведение акклиматизационных и племенных работ в промышленном рыбоводстве, гибридизацию рыб, помогает понять механизм нереста малоизученных видов и т. д.
Процессы созревания регулируются гормонами гипофиза, щитовидной железы и гонад при общем контроле гипофиза. Под влиянием экологических факторов внешней среды (включая климатические, гидрохимические, гидрологические и т. п.), которые можно объединить термином «нерестовая обстановка», в организме рыбы происходит целый ряд сложных преобразований, завершающихся выделением из гипофиза гонадотропного гормона. В половых железах завершаются последние этапы созревания половых клеток, а сама рыба переходит в нерестовое состояние и приступает к размножению.
Вызвать описанную цепь реакций в нужные сроки, как раз и призвана гормонотерапия. Благодаря тому, что в природных условиях и при искусственной стимуляции гипофизарными инъекциями на созревание рыб действует одно и то же вещество, в гонадах, не достигших определенной степени зрелости, не возникает паталогических изменений.
При заготовке гипофизов следует руководствоваться следующими правилами:
для заготовки используют живую (в крайнем случае, свежеснулую или замороженную) рыбу;
нельзя получать гипофизы от неполовозрелых, больных, старых или только что отнерестившихся рыб;
оптимальным периодом заготовки гипофизов в природе является преднерестовая концентрация рыб (4-я стадия зрелости гонад);
ввиду таксономической специфичности сбор гипофизов производится в отдельные емкости строго по семействам (с учетом пола рыб).
Извлеченные гипофизы трехкратно обрабатываются химически чистым ацетоном, в первый раз 1 ч, во второй 12 ч, в третий 8 ч. Возможна и двухкратная обработка (10 и 8 ч). На 1 объем гипофизов приходится 10 объемов ацетона. Затем гипофизы высушивают при комнатной температуре в тени на фильтровальной бумаге, хранят в герметически закрытой темной посуде, переложенными ватой. Недопустимо нахождение их на открытом воздухе при высокой влажности и на солнце. Некондиционные гипофизы имеют буроватые (кровяные, слизистые и т. д.) вкрапления, легко крошатся. Оптимальный цвет — соломенный или сахарно-белый. Ацетонированные гипофизы пригодны к употреблению в течение 2 лет, чаще — одного сезона. Максимальный срок сохранности — до 6 лет, но при этом физиологическая активность действующего начала резко снижается. В практической работе можно пользоваться также свежими гипофизами, растертыми до тонкой взвеси в физиологическом растворе химически чистой поваренной соли (6 г/л). Кроме того, есть данные о применении солевых и спиртовых экстрактов гипофизов. К суспензии гипофиза для дезинфекции полезно добавить антибиотик мономицин (1000 ед/мл), бициллин-5 и т.п. В зависимости от способа приготовления гипофиза и индивидуальности производителя стимуляции ведется дозами от 2 до 20 мг на 1 кг массы рыбы или 0,3—2 шт/экз.
Обычно делают две инъекции: предвариальную (1/2—1/5 часть от разрешающей) и разрешающую, с интервалом 6—15 ч. Самцам, в отличие от самок, бывает достаточно одной обработки половинным количеством гипофизарной суспензии, вызывающей активный сперматогенез. Гонадотропную функцию гипофиза усиливают соли цинка.
Ввиду неодинаковости действия гонадотропина гипофиза на рыб из-за видовой специфичности, а также состояния инъецируемых особей (2—3-я стадии зрелости гонад) количество и кратность введения препарата могут варьировать. Широким систематическим спектром действия обладают гипофизы вьюна, леща и карпа. Быстрый успех гормональной стимуляции, таким образом, в значительной степени зависит от соблюдения сроков обработки рыб. Полноценное, разнообразное кормление, создание комфортных условий содержания обеспечивают нормальную подготовку производителей. С помощью ранних дробных (т. е. многократных обработок мелкими дозами) гипофизарных инъекций удается форсировать наступление половой зрелости. Например, мозамбикские тиляпии созревают уже в 4 мес. Для инъекций рыбам чаще используют малоемкие шприцы (от 0,5 до 1 мл) и тонкие (внутрилимфатические, инсулиновые) длинные иглы, так как последние меньше повреждают кожу и позволяют ввести суспензию глубже в ткань. Можно использовать и пневмоинъекторы типа «Пчелка». Перед уколом весь инструмент тщательно стерилизуется 10 мин в кипящей воде. Для инъекций выбирают следующие точки: мышцы спины в первой трети тела, выше боковой линии, но несколько ниже основания спинного плавника, на уровне первых лучей; брюшную полость в районе брюшных плавников. Отсутствие спазмы мышц позволяет усвоиться почти всей порции гормона, но технически этот укол сложнее. Игла вводится под острым углом под чешую. Место укола после удаления иглы, если возможно, зажимается пальцем во избежание вытекания суспензии и слегка массируется. Слизь закупоривает отверстие, не позволяя вытекать гормону; частично снимается мышечный спазм.
При введении недоброкачественного гипофиза на месте укола образуется язва, которая обычно влечет за собой обширный некроз тканей и гибель рыб. Чрезмерная доза приводит к одновременному созреванию нескольких порций икры, следствием чего является абортивное икрометание или летальный исход.
В международной практике для стимуляции развития рыб, помимо гонадотропного гормона гипофиза, применяется целый ряд других препаратов, оказывающих положительный эффект на репродуктивную функцию:
1. СЖК (сыворотка крови жеребых кобыл), получаемая в период беременности животных (40—140 дней), дает хороший результат при введении ее форели, карпу, каменным окуням и др. Активным началом является глюкопротеид, оказывающий как фолликулостимулирующее, так и лютеинизирующее действие. Эффективная доза 1500—3000 международных единиц (м. е.) на 1 кг веса рыбы.
2. Аналогичное действие было отмечено и при инъекциях ершу, окуню и вьюну гравидана (стерилизованной мочи беременных женщин). Эффективная доза от 10 до 50 м. е. на особь. При передозировке случается преждевременное икрометание. Икра, выделенная таким образом, не способна к оплодотворению и развитию.
3. Ацетат дезоксикортикостерона в дозе 5 мг на 100 г веса рыб оказывает стимулирующее действие на клариасов.
4. Инъекция иохимбина (растительный алкалоид) вызывает появление брачного наряда у горчака.
5. Наибольшей результативностью обладают комплексные инъекции: гипофиза (2— 12 мг/кг) и гонадотропного гормона (Synachorin, APL, Gonagen, Puberogen, Choriogonin и др.) 500—1000 м. е/кг массы рыб (щука, кефаль, камбалы, карповые, сомы-кошки и т.д.), а также смеси гипофиза с пилокарпином (0,5—1 мл 0,001 %-ного раствора); пептоном (0,5 мл 10%-ного р-ра); гестофирином (0,5 мг) или нитратом стрихнина (0,5—1 мг) в сочетании с витаминами В1 (2,4 мг), С (5 мг) и 40%-ным раствором глюкозы.
В секции ихтиологии Московского зоопарка хорошие показатели при разведении сложных видов достигнуты с помощью комбинированных инъекций лещевого гипофиза (0,4—1 шт/экз.) и синтетического хорионического гонадотропина (50—80 ед/экз.). Самцы обрабатываются 1 раз, самки двукратно, с интервалом в 6—8 ч. Нерест обычно происходит спустя 10—15 ч после последней инъекции.
Собственно половые гормоны вырабатываются интерстециальнои тканью гонад.
В последнее время для форсирования процессов созревания рыб используют эндокринные средства (мг/кг при однократной обработке): эстрофан (0,1—0,5), кломифенцитрат (1 —10), прогестерон (1),кортизол (65— 225), метапирон (1), эстрадиол (10—245), кортикостерон (53—225), лютеотропный гормон — ЛГ (1—3,5), люлибирин или гонадолибирин (0,5—2). Заметно ускорить темп роста рыб можно с помощью внутримышечных инъекций (мг/кг): бычьего гормона роста или бычьего инсулина (10), 4-хлор-тестостеронацетата (0,5), тиреоидина (10), тестостеронпропионата (10), метиландростенедиола (4 мг/кг через каждые 4 суток); или при добавке в корм (мг/кг): этилэстрола (2,5), 17-метилтестостерона (1—2), диметазина (5), 17-этинилтестостерона (2,5—3,5), метиландростерона (15), андростедиона (500), тестостеронпропионата (560), андростерона (580), дегидроэпиандростерона (3200), тестостерона (10), оксиметолона (10), 11-кетотестостерона (10), станазола (833), тиреоидина (60), 1-дегидростеронацетата (15), сухого тиреоида (6), крезацина (10—20) и трииодтиронина (20 мг/кг). Получить 100% самцов можно при внесении в корм рыбам (от 50 до 100 мг/кг) метилтестостерона и этинилтестостерона, а 100% самок вырастает при обработке малька этинилэстрадиолом (50 мг/кг) и эстрадиол ом (20 мг/кг).
С помощью суперрастворителей (диметилсульфаксид) можно вводить рыбам любые гормоны, лекарства, адаптогены, витамины и т. д. без уколов, прямым транспортом веществ через покровы.